Реснички и жгутики: сжатая характеристика, строение и роль в клетках. Жгутики - это поверхностные локомоторные структуры

Подвижность очень многих протистов обеспечивается наличием жгутиков или ресничек. И те и другие устроены оди­наково. Жгутики и у простейших, и у жгутиковых или ресничных клеток многоклеточ­ных животных и растений всегда лишь часть локомоторной системы клетки, которая состоит из кинетосомы (или центриоли), жгутика (или ундулиподия) и корневых выростов кинетосомы (или ее дериватов (производных)). Кроме передвижения в толще воды, жгутики и реснички применяются для временного или постоянного прикрепления к субстрату или для создания пищевых потоков воды при питании взвешенными частицами.

Жгутик – это трубчатый вырост клеточной поверхности, окруженный мембраной, которая служит продолжением мембраны, покрывающей всю клетку. Он содержит пучок белковых фибрилл, так называемую аксонему. Аксонемой или аксиальной нитью называют микротрубочковое образование, которое состоит из двух центральных микротрубочек, окруженных кольцом из девяти пар (дублетов) микротрубочек, состоящих из плотно спаянных друг с другом субфибрилл. Тонкое строение жгутиков всех эукариотных организмов удивительно однотипно в своих главных чертах.

Важнейшим элементом жгутиковой системы служит базальное тело или кинетосома. Это цилиндр, стенки которого образованы девятью группами микротрубочек, объединенными по три (триплеты). Чаще всего в клетке присутствуют две кинетосомы, расположенные примерно под прямым углом друг к другу. От них отходят один или два жгутика. Кинетосома не плавает в цитоплазме сама по себе, поскольку закреп­лена системой корешков.

Современные представления о системе Protista во многом базируются на строе­нии жгутика и его производных. Широкое распространение у них жгутиков и ресничек позволяет сравнивать между собой почти все таксоны, а также дает возможность использовать дополнительные признаки жгутикового аппарата, число которых при­ближается уже к 100, в систематике и филогении. Многие черты строения жгути­коносцев, в том числе и форма тела, определяются наличием у них этой своеобраз­ной системы.

Количество жгутиков, их относительная и абсолютная длина, место и способ прикрепления жгутиков, характер их движения, их направленность очень разнообразны у разных групп, но постоянны внутри отдельных групп родственных организмов.

Обычно выделяют 4 морфотипа жгутиконосцев.

Изоконты имеют от 2 до 8 жгутиков равной длины, направленных в одну сторону, с одинаковыми способами биения. К ним относится большинство подвижных клеток зеленых водорослей.

Анизоконты имеют 2 жгутика неравной длины, направленные в одну сторону, отличающиеся по способу биения. Такие жгутики характерны для бесцветных жгутиконосцев.

У гетероконтных имеются 2 жгутика неравной длины (один направлен вперед, другой - назад), различающиеся по способу биения. Они характерны и для подвижных клеток водорослей, и для так называемых зооспоровых грибов, и для бесцветных жгутиконосцев.

Стефаноконты имеют венчик жгутиков на переднем конце клетки. Это характер­но для многожгутиковых гамет и зооспор некоторых зеленых водорослей.

Одножгутиковые формы обычно не выделяются в особую группу. Многие из них рассматриваются как утратившие вторично жгутик особи, так как у подавляющего большинства есть еще одна безжгутиковая кинетосома.

Основная функция жгутика - движение. В активной работе жгутика движущим началом являются периферические мик­ротрубочки и их ручки, обладающие АТФ-азной активностью. Центральные микротрубочки имеют опорное значение. Формы движения жгутика различны, но обычно это винтообразное движение, позволяющее жгутиконосцу «ввинчиваться» в воду, совершая до 40 оборотов в секунду. У инфузорий и многожгути­ковых протистов движение ресничек организовано по типу метахрональных волн. Жгутики и реснички часто используются также и для питания. Среди жгутиконосцев имеются виды, проводящие большую часть жизненного цикла в прикрепленном состоянии. В этот период жгутик теряет обычную для него функцию движения и превращается в органеллу прикрепления, стебелек или ножку. Еще одна функция жгутика заключается в том, что он сво­ими движениями очищает поверхность тела от нали­пающих на него мелких посторонних частиц.

Эндоплазматические органеллы

В эндоплазме протистов находятся одно или не­сколько ядер, а также все органеллы и структуры, свойственные эукариотической клетке: ЭПР, рибосо­мы, аппарат Гольджи, митохондрии, пероксисомы, гидрогеносомы, пластиды (у автотрофных протис­тов), лизосомы, пищеварительные вакуоли. Некото­рые протисты обладают также специфичными только для них органеллами.

Экструсомы. Эти органеллы представляют собой специальные вакуоли, окруженные мембраной, которая у зрелых экструсом обычно контактирует с плазмалеммой. В ответ на различные внешние раздражения (механические, химические, электрические и др.) они выбрасывают наружу свое содержимое. По своему строению это мукополисахариды (сложные соединения углеводов с белками). Известно 10 разных типов экструсом. Одни содержат ядови­тые вещества, способные обездвиживать и убивать жертву (простейших и другие мелкие организмы). Другие выполняют защитную функцию или облегчают движение, выделяя слизь.

Пластиды. Пластиды имеются у фототрофных и близких к ним протистов и представлены хлоропластами и лейкопластами. Основными пигментами хлоропластов являются хлорофиллы. Для разных групп фототрофных протистов характерны определенные наборы хлорофиллов. Из вторичных пигментов у водорослей встречают­ся каротины и ксантофиллы, которые в больших кон­центрациях могут маскировать зеленый хлорофилл и придавать хлоропластам разнообразную окраску от желто-зеленой до красновато-коричневой.

Аппарат Гольджи обнаружен практически у всех исследованных видов протистов. Наиболее часто аппарат Гольджи расположен по соседству с ядром и представлен одной или несколь­кими стопками плоских цистерн (диктиосом), окру­женных мелкими пузырьками. Однако аппарат Гольджи у некоторых протистов он образован одиночны­ми цистернами. Отсутствие диктиосом обычно тракту­ется как примитивный признак. Однако отсутствие диктиосом у современных протис­тов не может однозначно свидетельствовать об их при­митивности, поскольку формирование и разборка диктиосом в большой степени зависят от внешних воздействий на клетку (например, снижение концентрации кислорода в среде) или от физиологических перестроек самого протиста (переход к инцистированию).

Лизосомы и другие органеллы и включения. В клетках протистов, как и в клетках многоклеточных животных, присутствуют лизосомы. Эти цитоплазматические тельца в форме мелких пузырьков (первич­ные лизосомы) образуются в аппарате Гольджи. В них локализованы пищеварительные гидролитичес­кие ферменты. Вторичные лизосомы, или пищеварительные вакуоли, хорошо выражены только у гетеротрофных протистов, питающихся путем фагоцитоза.

В эндоплазме разных протистов в большем или меньшем количестве присутствуют резервные питательные вещества, используемые в процессах мета­болизма. Чаще всего это различные полисахариды (гликоген, крахмал, амилоплектин и др.), нередко - липиды и иные жировые включения. Количество ре­зервных веществ зависит от физиологического состо­яния простейшего, характера и количества пищи, от стадии жизненного цикла и варьирует в широких пре­делах. Однако некоторые крупные группы протистов запасают специфические вещества. Например, эвгленовые запасают парамил, который не встречается у других протистов.

Как прокариотические, так и эукариотические могут содержат структуры, известные как реснички и жгутики. Эти выросты на поверхности клеток помогают в их .

Особенности и функции

Реснички и жгутики являются выростами из некоторых клеток необходимые для клеточной локомоции (передвижения). Они также помогают перемещать вещества вокруг клеток и направлять их к нужным участкам.

Реснички и жгутики образуются из специализированных групп микротрубочек, называемых базальными телами.

Если выросты короткие и многочисленные, их называют ресничками. Если они длиннее и менее многочисленны (обычно только один или два), они называются жгутиками.

Строение

Обычно реснички и жгутики имеют сердцевину, состоящую из микротрубочек, соединенных с , расположенных по схеме 9+2. Кольцо из девяти микротрубочек имеет в своем центре две особые микротрубочки, которые сгибают реснички или жгутики. Этот тип организации встречается в устройстве большинства ресничек и жгутиков .

Где встречаются?

Как реснички, так и жгутики встречаются во многих типах клеток. Например, у спермы многих животных, водорослей и даже папоротников есть жгутики. Реснички можно найти в клетках таких тканей, как дыхательные пути и женский репродуктивный тракт.

Схема строения жгутика бактерий.

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от ЦПМ , имеющие большую длину, чем сама клетка. Толщины жгутиков 12-20 нм, длина 3-12 мкм.

Жгутики состоят из сократительного белка типа миозина – флагеллина (от. лат. flagellum – жгутик), обладающего антигенной специфичностью. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.

Жгутик состоит из трех компонентов – спиральной жгутиковой нити (филамента) постоянной толщины, крючка (колена) и базального тельца. Крючок, к которому присоединена жгутиковая нить, имеет длину 30-45 нм и состоит из отличающегося от флагеллина белка. Он соединен с базальным тельцем, которое располагается в оболочке (в клеточной стенке и ЦПМ). Нити жгутиков приводит в движение мембранный шарнироподобный базальный крюк. Базальное тельце состоит из центрального стержня, заключенного в систему особых колец. Кольца выполняют роль «приводного диска» и «подшипника» на внутренней поверхности пептидогликанового слоя. Вся конструкция выполняет функцию хемомеханического преобразователя (флагеллиновый мотор).

У грамотрицательных бактерий две пары колец: внешняя (кольца L и Р) и внутренняя (кольца S и М). Кольца L и Р расположены внутри клеточной стенки (кольцо L в ЛПС, а кольцо Р – в слое пептидогликана). Они выполняют, очевидно, роль втулки для стержня. Внутренняя пара (кольца S и М) фиксирована на ЦПМ, причем кольцо S располагается в периплазматическом пространстве, а кольцо М – на ЦПМ или в ней. Жгутики грамположительных бактерий, имеющих более толстую гомогенную клеточную стенку, содержат только одну пару колец – S и М.

Вращение жгутика в клеточной стенке происходит из-за вращательного движения колец S и М относительно друг друга и обеспечивается за счет энергии трансмембранного градиента ионов водорода или натрия. Благодаря такому вращению происходит движение бактерий в наиболее благоприятном для них направлении. Жгутиковый аппарат обладает особым бинарным переключателем, который позволяет менять направление вращения жгутиков против часовой стрелки на противоположное. Таким образом, бактерии, получив химический сигнал из окружающей среды, изменяют направление движения и выбирают оптимальные условия обитания.

Модель движения жгутика.

Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перитрих) у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном конце клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.

Расположение жгутиков у бактерий.

Жгутики выявляют при помощи электронной микроскопии препаратов, напыленных тяжелыми металлами, или в световом микроскопе после обработки специальными методами, основанными на протравливании и адсорбции различных веществ, приводящих к увеличению толщины жгутиков (например, после серебрения). Подвижность бактерий определяют при помощи фазово-контрастной или световой микроскопии «раздавленной» или «висячей» капли).

Vibrio cholerae. Фрагменты клеток с полярно расположенным жгутиком (Ж).

Жгутики прокариот

Жгутикование бактерий: A - монотрихиальное,
B - лофотрихиальное,
C - амфитрихиальное,
D - перитрихиальное.

Ссылки

Литература

• Ермилова Е. В., Залуцкая Ж. М., Лапина Т. В. Подвижность и поведение микроорганизмов. Т. I. Прокариоты. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. - 192 с. ISBN 5-288-03536-9
• Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология. - М: Изд-во Московского университета, 2004. - 448 с.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Жгутики" в других словарях:

Нитевидные подвижные цитоплазматические выросты клетки, свойственные многим бактериям, всем жгутиковым, зооспорам и сперматозоидам животных и растений. Служат для передвижения в жидкой среде … Большой Энциклопедический словарь

Органоиды движения бактерий, представляют собой тонкие длинные (3 5x12 25 нм) нитевидные структуры белковой природы. Начинаются в цитоплазме от базального тельца. Далее они, окруженные футляром, утолщенные и изогнутые в виде крюка, проходят через … Словарь микробиологии

жгутики - реснички Волосоподобные выросты поверхностных клеток небольших организмов, с помощью которых эти организмы передвигаются или пропускают воду сквозь свое тело; обнаружены в механизмах питания многих морских животных.… … Справочник технического переводчика

Нитевидные подвижные цитоплазматические выросты клетки, свойственные многим бактериям, всем жгутиковым, зооспорам и сперматозоидам животных и растений. Служат для передвижения в жидкой среде. * * * ЖГУТИКИ ЖГУТИКИ, нитевидные подвижные… … Энциклопедический словарь

Цитоплазматические выросты клетки, свойственные всем жгутиковым (См. Жгутиковые), многим бактериям, зооспорам и сперматозоидам растений и животных. Раньше Ж. противопоставляли ресничкам (См. Реснички). Электронномикроскопические… … Большая советская энциклопедия

Нитевидные подвижные цитоплазматич. выросты клетки, свойственные мн. бактериям, всем жгутиковым, зооспорам и сперматозоидам ж ных и р ний. Служат для передвижения в жидкой среде … Естествознание. Энциклопедический словарь

жгутики - длинные и относительно толстые клеточные структуры, в образовании которых принимают участие плазмалемма и микротрубочки; встречаются у одноклеточных и колониальных водорослей: хламидомонады (Chlamydomonas), вольвокса (Volvox), a также у зооспор,… … Анатомия и морфология растений

Жгутик – это поверхностная структура бактериальной клетки, которая служит им для движения в жидких средах.

В зависимости от расположения жгутиков, бактерии делятся на (Рис.1):

Полюсные

Подполюсные

• Перитрихиальные

  Смешанные

Полюсные жгутики – один или более жгутиков расположены на одном (монополярно) или обоих (биполярно) полюсах клетки и основание параллельно длинной оси клетки.

Подполюсные жгутики (субполярные) – один или более жгутиков расположены в месте перехода боковой поверхности в полюс клетки на одном или двух ее концах. В основании – прямой угол с длинной осью клетки.

Боковые жгутики (латеральные) - один или более жгутиков в виде пучка расположены в средней точке одной из половин клетки.

Перитрихиальные жгутики – расположены по всей поверхности клетки по одному или пучками, полюса обычно их лишены.

Смешанные жгутики – два или несколько жгутиков расположены в разных точках клетки.

В зависимости от числа жгутиков, различают:

Монотрихи – один жгутик

Политрихи – пучок жгутиков

Так же выделяют:

Лофотрихи – моноплярное политрихиальное расположение жгутиков.

Амфитрихи – биполярное политрихиальное расположение жгутиков.

Строение бактериального жгутика и базального тела. Жгутик.

Сам по себе жгутик устроен довольно просто: филамент, который крепится к базальному телу. Иногда между базальным телом и филаментом может быть вставлен изогнутый участок трубки, так называемый крюк, он толще филамента, участвует в гибком присоединении филамента к базальному телу.

По химическому составу жгутик на 98% состоит из белка флагеллина (flagellum – жгутик), он содержит 16 аминокислот, преобладают глутаминовая и аспарагиновая, незначительное количество ароматических аминокислоты отсутствуют триптофан, цистеин и цистин. Флагеллин облагает антигенной специфичностью, его называют Н-антиген. Жгутики бактерий не обладают АТФазной активностью.

Толщина жгутика 10 – 12 нм, длина 3-15 мкм.

Представляет собой жесткую спираль, закрученную против часовой стрелки. Вращение жгутика осуществляется также против часовой стрелки с частотой от 40 об/сек до 60 об/сек, что вызывает вращение клетки в противоположном направлении, но т.к. клетка намного тяжелее жгутика, то ее вращение медленнее от 12 до 14 об/сек.

Наращивание жгутика происходит с дистального конца, куда субъединицы поступают по внутреннему каналу. У некоторых видов жгутик снаружи дополнительно покрыт чехлом, который является продолжением клеточной стенки и, вероятно, имеет такое же строение.

Базальное тело

Базальное тело состоит из 4 деталей:

Стержень, стыкующийся с филаментом или с крюком

Два диска, нанизанных на стержень. (М и S)

Группа белковых комплексов (статоры)

Белковый колпачок

Бактерии, которые имеют внутреннюю и внешнюю мембрану имеют 2 дополнительных диска (P и L) и белковые структуры, которые находятся на внешней мембране вблизи базального тела, следовательно они не играют важной роли в движении.

Особенность строения базального тела определяется строением клеточной стенки: ее интактность необходима для движения жгутиков. Обработка клеток лизоцимом приводит к удалению пептидогликанового слоя с клеточной стенки, что ведет к потери движения, хотя строение жгутика нарушено не было.